8.3. ЖИВОТНЫЙ МИР В соответствии со схемой зоогеографического районирования территория России целиком входит в голарктическую область, располагаясь в пределах четырех ее подобластей: арктической, европейско-сибирской, центральноазиатской и маньчжурско-китайской (рис.11). Рис.11. Схема зоогеографического районирования территлории России На территории России обитает около 150 тыс. видов живот-
На просторах России обитает около 30 видов амфибий, 80 видов рептилий, до З20 видов млекопитающющих, около 730 видов птиц, более 1500 видов рыб, в т.ч. 340 видов пресноводных. Остальную часть фауны составляют беспозвоночные, в основном (97%) насекомые. Распределение животных подчинено законам горизонтальной географической зональности и вертикальной поясности, что предопределяет формирование в каждой из природных зон и в каждом из высотных поясов специфических фаунистических комплексов [13]. Формирование современных фаунистических комплексов, как и растительности, началось в неогене. К концу плиоцена в связи с похолоданием и усилением континентальности климата и, соответственно, с изменением условий обитания в животном мире произошли большие перемены. Животные, типичные для субтропического пояса постепенно вымерли, а их место заняли виды, приспособленные к более суровым природным условиям. В конце плиоцена - плейстоцене на территории России произошло несколько смен фаунистических комплексов. Еще в начале плейстоцена существовал так называемый таманский комплекс [21], состоявший преимущественно из представителей южной фауны. В ее состав, в частности, входил слон южный (Elephas meridionalis). Позднее его сменил тираспольский комплекс, который просуществовал до окского оледенения. Крупнейшим представителем этого комплекса является слон Вюста (Elephas wusti). В эпоху окского оледенения вблизи южной периферии ледника обиталил северные олени, песцы, лемминги, южнее были распространены трогонтериевый слон, носорог Мерка, бизон, мосбахская лошадь и другие виды млекопитающих, которые просуществовали до днепровского оледенения. От максимума днепровского оледенения до голоцена была характерна фауна, включавшая мамонта (Elephas primigenius), шерстистого носорога (Rhinoceros antiguitatis), овцебыка, песца, лемминга, антилопу и др. Процесс развития фауны в плейстоцене протекал на фоне чередования теплых и холодных эпох. При похолоданиях, в т.ч. сопровождавшихся оледенениями, постепенно изменялись все компоненты ландшафтов. Животные продвигались к югу. По мере смягчения климата и, в частности, таяния ледников животные в связи с изменением ландшафтных условий смещались на север. Современное свое положение существующие ныне фаунистические комплексы заняли в голоцене, в начале которого вымерли мамонт и шерстистый носорог. Наименьшим видовым разнообразием отличается фауна арктической подобласти и гольцового пояса в горах, что обусловлено как суровыми природными условиями, так и относительной молодостью фаунистических комплексов, сформированных в зоне арктических пустынь и в зоне тундры. К югу, в европейско-сибирской подобласти, в связи с улучшением условий обитания число видов животных увеличивается. Этому способствует и относительная древность фауны тайги, и тем более широколиственных лесов. Образование последней началось еще в конце неогена. Оледенения она пережила на территории Западной Европы, в Закавказье и на Юге Дальнего Востока. В теплые эпохи эта фауна распространялась к северу. Усиление континентальности климата Западной и Восточной Сибири вызвало разрыв ареалов ряда видов, обитающих ныне в широколиственных лесах Русской равнины и юга Дальнего Востока. Фауна тайги, как и сама тайга, несколько моложе. Основное ядро таежной фауны сформировалось в Средней Сибири из местных видов и пришельцев с гор Юга Сибири и Монголии, а также из Северной Америки в периоды существования Берингии. Некоторые животные пришли в тайгу из широколиственных лесов юга Дальнего Востока. Фаунистический комплекс степей сложился в основном за счет проникновения с юга целого ряда видов животных из пустынь и полупустынь, а также некоторых видов животных из широколиственных лесов, подтайги, а в Забайкалье и на Дальнем Востоке - из тайги. Рассмотрим основные особенности фаунистических комплексов природных зон территории России. Зона арктических пустынь отличается крайней бедностью животного мира. Летом здесь, главным образом, на скалистых берегах островов располагаются птичьи базары. Сюда прилетают кайры, гаги, глупыши, белые чайки. Трофически птицы связаны с морем. В море добывает пищу и обычный для арктических островов белый медведь. На Новой Земле, Северной Земле, Новосибирских островах и о. Врангеля встречается северный олень. Здесь же есть и лемминги. Для млекопитающих, как и для птиц, характерны кочевки и сезонные миграции. Пресмыкающихся и земноводных нет вовсе. Весьма значительна биомасса беспозвоночных, преимущественно двукрылых насекомых. Тундры по условиям жизни животных имеют много общего с Арктикой - тот же суровый климат, недостаток кормов и укрытий. Для многих животных, особенно птиц, характерны миграции - на зиму они покидают тундру. Из млекопитающих на зиму в тундре остаются лемминги (Lemmus и Dicrostonyx) и трофически связанные с ними песцы (Alopex lagopus). На Северо-Востоке Сибири, впадая в спячку зимуют суслик, сурок, пищуха. К постоянным жителям тундры относится полярная сова (Nyctea nyctea), белая куропатка (Lagopus mutus). В прибрежных районах тундры обычен белый медведь (Ursus maritimus). Летом в тундре живет северный олень, откочевывающий зимой в лесотундру и северотаежные редколесья. Кроме них встречается заяц-беляк, горностай, волк и некоторые другие животные, широко распространенные и в расположенных южнее зонах. Численность животных в тундре резко меняется от года к году. Периодические колебания численности леммингов сказывается на численности трофически связанных с ними песца и полярной совы. Похолодания во время гнездования часто приводят к массовой гибели птиц. Средняя величина зоомассы в тундре 70-90 кг/га, причем основная ее часть приходится на беспозвоночных. При массовом размножении леммингов их масса может достигать 40 кг/га, а биомасса птиц на отдельных водоемах - 150-300 кг/га. Лесотундра. Ее животный мир богаче, чем в тундре. Кроме откочевывающих сюда зимой из тундры северного оленя, волка, песца - в лесотундре обычны типичные таежные обитатели - лось, бурый медведь, росомаха, белка, из птиц - глухарь, рябчик. Летом орнитофауна пополняется массой водоплавающих птиц и куликов. Из беспозвоночных чрезвычайно многочисленны кровососущие насекомые. Тайга, расположенная в европейско-сибирской подобласти голарктической области, для животных более благоприятна, чем арктическая ее подобласть. Здесь разнообразнее кормовая база, больше убежищ, и, как следствие, еще более богатый, чем в лесотундре животный мир. В тайге обитает около 90 видов млекопитающих, часть из них распространена и в других зонах - в лесотундре, подтайге и широколиственных лесах (волк, лисица, барсук, горностай, выдра, ласка, бурый медведь, рысь, лось, белка и др.). Есть виды, встречающиеся лишь в тех или иных секторах таежной зоны. Так, в пределах Русской равнины водятся лесная куница, европейская норка, черный хорь, которых нет в Сибири. За Енисеем в составе более древней восточносибирской таежной фауны встречаются кабарга, снежный баран (в горах), пищуха, черношапочный сурок. С запада на восток увеличивается и количество видов птиц. На Русской равнине их менее 30, в Западной Сибири - более 30, за Енисеем -до 70. Характерны клесты, дятлы, тетерев, глухарь, рябчик. К востоку от Енисея появляются каменный глухарь, черная ворона, кедровка. В отличие от тундры и лесотундры в тайге обитают некоторые виды пресмыкающихся (ящерица живородящая, уж, гадюка обыкновенная) и несколько видов земноводных. Разнообразна фауна беспозвоночных, в большинстве своем населяющих подстилку. Зоомасса в тайге составляет от 100 до 300 кг/га, причем до 90% ее приходится на сапрофагов, населяющих подстилку и верхний гумусовый слой почвы. На долю беспозвоночных фитофагов, населяющих кроны деревьев, приходится около 10 кг/га [19,20]. Для животных тайги, в отличие от тундры, характерно ярусное распределение: на деревьях гнездятся птицы (исключение составляют рябчики, глухари, куропатки), на деревьях, в т.ч. в дуплах, свои гнезда устраивают белки и бурундуки, много времени в кронах деревьев проводят хищники - рысь, соболь, куница. В наземном ярусе обитают копытные (лось, кабарга, кабан) и хищники (медведь, волк), в лесной подстилке и в верхнем слое почвы - лесные мыши и многочисленные виды беспозвоночных. Большинство позвоночных - фитофаги, поедающие вегетативные части деревьев, кустарников и травянистых растений (лось, косуля, бобр, кабан, отчасти мыши), либо семена и плоды деревьев и кустарников (бурундук, белка, мыши, кедровка, клест и др.). Подтайга, и особенно хвойно-широколиственные леса Русской равнины и Дальнего Востока, по условиям существования более благоприятна для животных, чем тайга. Здесь разнообразнее и богаче кормовая база. Наряду с видами, общими с тайгой, в подтайге появляются животные, обитающие в широколиственных лесах, — благородный олень, европейская косуля, сони и др. Много птиц, особенно тех, которые питаются семенами. По сравнению с тайгой богаче видовой состав земноводных и пресмыкающихся, разнообразнее фауна беспозвоночных, особенно дождевых червей, на долю которых приходится до 75% зоомассы почвенной фауны. Широколиственные леса отличаются наиболее сложным фаунистическим комплексом. Зоомасса здесь достигает 1-2 т/га [19]. Доля позвоночных при этом составляет около 1% (на млекопитающих приходится 12 кг/га, на птиц – 0,6 кг/га). Абсолютно преобладают почвенные сапрофаги (около 90% массы составляют дождевые черви - 1-1,5 т/га). Типичные представители млекопитающих - лесная куница, лесная кошка, рысь, черный хорек, барсук, белка, заяц - русак, еж, местами бурый медведь. Обычны копытные - благородный олень, косуля, кабан, из птиц - синица, дрозд, зяблики и др. Особенно богат и разнообразен животный мир широколиственных лесов Юга Дальнего Востока, где сочетаются северные и южные виды и присутствуют многие доплейстоценовые реликты. Наряду с представителями обычной для широколиственных лесов и подтайги фауны (бурого медведя, барсука, волка, лисицы, косули, горностая, ласки, белки, бурундука и др.) здесь обитают такие южные или эндемичные виды, как гималайский медведь, амурский тигр, леопард, изюбр, лесной маньчжурский кот, из птиц - утка-мандаринка, из пресмыкающихся - дальневосточный щитомордник, полоз Шренка, из земноводных - древесная лягушка. Много эндемичных насекомых. Лесостепь как среда обитания животных является переходной от лесной к степной. Каких-либо специфических лесостепных форм не существует. Здесь встречаются почти все виды млекопитающих, обитающих в лесах и в степях, хотя некоторые типично лесные животные сюда не заходят (соболь, росомаха, летяга и др.). Из животных, ищущих убежища в лесных урочищах, а пищу добывающих преимущественно на открытых пространствах, можно отметить косулю, оленя, кабана, хомяка, из птиц - грача, горлинку. Видовой состав животных заметно меняется при движении с запада на восток. За Уралом исчезает дикий лесной кот, суслик европейский и появляются большой тушканчик, степная пеструшка, серый хомячок, ушастый еж, корсак и др. Структура фаунистических комплексов в лесостепи менее устойчива, чем в широколиственных лесах из-за неустойчивого гидротермического режима от года к году и чрезвычайно высокой антропогенной нагрузки. Зоомасса лесостепи составляет около 1000 кг/га [19], причем доля позвоночных - не более 10 кг/га. Основная часть зоомассы - дождевые черви. Степи как среда обитания коренным образом отличаются от лесов. Безлесие заставляет млекопитающих жить в норах (грызуны) либо быстро бегать (копытные). Маломощный снежный покров делает доступным растительный корм и зимой. В степной зоне страны обитает около 90 видов млекопитающих. Самая многочисленная группа - грызуны (суслики, полевки, тушканчики, хомячок серый, сурки, пищуха, слепушонка). В прошлом для степи были характерны копытные, в т.ч. дикая лошадь - тарпан, сайгак. Сейчас сайгак встречается лишь в степях Казахстана. Из птиц типичны дрофа, стрепет, серая куропатка, степной орел, канюк, пустельга, жаворонки, перепел. На юге Западной Сибири, где много озер, обильны водоплавающие. В горных котловинах Алтая и Саян и далее в Забайкалье встречаются многие виды, отсутствующие в степях Русской равнины, на юге Западной Сибири и в Казахстане: дзерен, даурский еж, даурский и длиннохвостый суслики, монгольский сурок и монгольская пищуха. Масса беспозвоночных и количество их видов в степи меньше, чем в лесостепи, и не превышает 95% общей зоомассы. Обитают они в основном в приповерхностном слое почвы. С нарастанием сухости постепенно исчезают дождевые черви. Полупустыни по условиям обитания животных сходны с пустынями - их отличает открытость территории, дефицит воды, наличие достаточного количества кормов лишь весной и в начале лета. По сравнению со степью масса почвенных беспозвоночных здесь в несколько раз меньше. Совсем нет дождевых червей. Видовой состав беспозвоночных небогат. Преобладают грызуны, в частности суслики, тушканчики, хомячки, песчанки. Насекомоядные представлены ушастым ежом, хищники - волком, лисицей, степным хорьком, корсаком, лаской. На левобережье Волги встречается сайгак. В прошлом здесь обитал тарпан. Из птиц характерны черный жаворонок, белокрылый жаворонок, кулик-кречетка. Много пресмыкающихся, представленных видами, характерными для пустынь: круглоголовками - такырной и вертихвосткой, ящурками сетчатой и полосатой, агамой, стрелой - змеей, черепахой. |