ТИП  BRACHIOPODA  -  ПЛЕЧЕНОГИЕ

Брахиоподы — одиночные морские животные. Относятся к прикрепленному бентосу. Прикреплялись посредством стебелька, или ножки (рис.33). У некоторых примитивных форм ножка отсутствует, тогда они прирастали брюшной створкой к какому-либо предмету или дну.

Рис.33. Брахиоподы

1 — внешний вид плеченогого, прикрепленного с помощью ножки (А — спинная створка, Б —брюшная створка); 2 — раковина брахиоподы (А—вид со стороны  спинной  створки,  Б — вид  сбоку,   дл — длина,   ши — ширина,  то — толщина)

Размеры брахиопод от 0,1 до 30 см (в основном 3—5 см). Мягкое тело брахиопод находится внутри двустворчатой раковины. Раковина рогово-известковая или известковая. Очертание раковины округлое, овальное, треугольное, квадратное, пятиугольное и др. В связи с прикрепленным образом жизни различают спинную (брахиальную) и брюшную (педальную) створки. Створки большей частью неодинаковы: брюшная створка более выпуклая и больших размеров, спинная — слабо выпуклая, плоская или вогнутая и меньших размеров. По этому признаку различают двояковыпуклые, плоско-вогнутые, вогнуто-выпуклые раковины. Каждая створка симметричная. На нижней части створок имеются приостренные выступы (на брюшной более высокая, на спинной — менее высокая)—-макушки. Под макушкой брюшной створки или на макушке находится круглое (форамен) или треугольное (дельтирий) отверстие для выхода ножки. Край, у которого расположены макушки, называется задним, или замочным, противоположный — передним (это связано с расположением внутренних органов и положением ротового отверстия). У большинства плеченогих на брюшной створке проходит углубление (синус), на спинной стороне — возвышение (седло), идущие от макушки к переднему краю и делящие створки на две симметричные части.. Длина раковины измеряется от переднего конца до заднего (между замочным и передним краями). Ширина — расстояние между боковыми крыльями. Толщина — от поверхности одной створки до поверхности другой (расстояние между брюшной и спинной створками). Замочный край раковины бывает или изогнутым или прямым. У нижнего (замочного) края створки у некоторых представителей имеется узкая поперечная площадка — арея. На поверхности раковины обычно наблюдаются радиальные ребра и концентрические линии нарастания; иногда она может быть гладкой. Встречаются брахиоподы, на раковине которых имеются шипы, бугорки, иглы.

Мягкое тело брахиопод заключено между двумя лопастями мантии, к которым снаружи примыкают две створки раковины. Мантия представляет собой мягкий кожистый слой, выделяющий вещество для построения раковины.

Внутренние органы, помещающиеся в задней части раковины, находятся за особой перегородкой (рис. 33,а). Мягкое тело брахиоподы представляет дугообразно изогнутый пищеварительный канал. Над желудком помещается сердце. Имеются кровеносная система и воронкообразные почки по обе стороны от желудка. Около ротового отверстия находятся два кожистых выроста («руки»), которые помещаются в передней части раковины. Они выполняют функции захвата пищи и дыхания. Эластичные руки имеют известковые ручные поддержки в виде двух согнутых отростков или петель, или спиралей (так называемый ручной аппарат). У некоторых плеченогих ручных поддержек нет.

Рис. 33,а. Схема строения брахиопод:

1 – мантия, 2 – перегородка, 3 – руки, 4 – рот, 5 – пищеварительный канал, 6 – сердце, 7 – почка, 8 – мускулы, отмыкающие и замыкающие раковину, 9 – ножка.

С помощью мускулов брахиоподы открывают и закрывают раковину и управляют ножкой. Для плотного сочленения створок служит так называемый замочный аппарат, состоящий из двух выступов в виде зубов на брюшной створке и двух ямок на спинной створке. У ранних, более примитивных брахиопод, замочный аппарат отсутствует.

Брахиоподы известны с кембрия. Особенно широкое распространение получили в палеозое, меньшее значение имеют для мезозоя и кайнозоя. Для раннего палеозоя характерны беззамковые брахиоподы. Замковые брахиоподы появились в кембрии, но расцвет их начинается с ордовика и особенно возрастает их роль в позднем палеозое, (продуктиды, спирифериды, ринхонеллиды). В конце палеозоя количественно сильно сокращаются. Руководящее значение для мезозоя имеют теребратулиды. В кайнозое плеченогие теряют руководящее значение. Единичные представители сохранились до нашего времени (лингула и др.).

Современные представители обитают преимущественно на больших глубинах, но в прошлом, особенно в палеозое, они жили в мелководной части моря.

Брахиоподы имеют большое породообразующее значение для палеозоя. В отложениях девона и карбона они образуют большие скопления брахиоподовых известняков.

Брахиоподы делятся на два класса: беззамковые и замковые.

КЛАСС 1NARTICULATA   (ИНАРТИКУЛЯТА) — БЕЗЗАМКОВЫЕ

Є— НЫНЕ

К беззамковым относятся самые древние, наиболее примитивные брахиоподы. Раковина у них рогово-известковая или известковая. Для них характерно отсутствие замочного аппарата, ручных поддержек и отверстия для выхода ножки. Створки смещались относительно друг друга, и ножка проходила между ними. Это лишало возможности плотно сочленять створки и грозило опасностью: внутрь раковины могли попасть посторонние предметы, и это было небезопасно в смысле защиты от врагов.

ОТРЯД OBOLELLIDA  (ОБОЛЕЛЛИДА) — ОБОЛЕЛЛИДЫ

Оболеллиды — раннепалеозойские беззамковые брахиоподы. Раковина двустворчатая, известковая. У некоторых особей нет отверстия для выхода ножки (ножка выходит между створками), а у некоторых есть. На поверхности раковины имеются линии нарастания и радиальные струйки.

Род Obolus  (оболюс). Є₂—O₁

Раковина хитиново-известковая, небольших размеров, толстая, округлая или овальная, несколько вытянутая в примакушечной части, почти равностворчатая (рис.34). Имеется арея. Посередине ареи находится желобок для ножки. Створки слабо выпуклые. На наружной поверхности тонкие радиальные и концентрические линии.

Прикрепленный бентос.

Рис 34. Obolus

КЛАСС ARTICULATA (АРТИКУЛЯТА) -  ЗАМКОВЫЕ

Є - НЫНЕ

Замковые брахиоподы — более совершенные. Раковина у них известковая. Состоит из двух неравных створок. В каждой створке имеется макушка. Есть замочный аппарат, отверстие для выхода ножки. Среди них различают представителей без ручного аппарата и с ручным аппаратом. Широкое распространение получили в палеозойскую эру.

Замковые брахиоподы делятся на несколько отрядов.

ОТРЯД ORTHIDA  (ОРТИДА) — ОРТИДЫ. Є — Р

Ортиды — наиболее древние артикуляты. Они известны с раннего кембрия. Расцвет отряда приходится на ордовик. С силура их количество уменьшается, в конце перми они вымирают.

Род Orthis  (ортис). O₁

Раковина известковая, небольших размеров, толстая, округлой формы с прямым смычным краем (отсюда название) (рис.35). Имеются арея и дельтирий. Замочный край короче наибольшей ширины раковины. Створки неравные, слабо выпуклые. Брюшная створка более выпуклая с более выступающей макушкой. Края створок складчатые изнутри. Нет ручных поддержек. На наружной поверхности раковины грубые радиальные ребра.

Прикрепленный бентос.

Рис. 35. Orthis

ОТРЯД PENTAMERIDA     (ПЕНТАМЕРИДА) — ПЕНТАМЕРИДЫ

Є-D

Раковина двояковыпуклая с хорошо развитыми седлом и синусом, гладкая или ребристая. Арея развита слабо.

Пентамериды появились в среднем кембрии, разнообразия достигли в ордовике, расцвета достигли в силуре и раннем девоне. В начале позднего девона вымирают.

Род Pentamerus (пентамерус). S

Раковина известковая, крупных размеров, округленно-треугольной или овальной формы, суженная близ макушек (рис. 36-1). Лобный край округлый. Створки неравные, сильно вздутые с выступающей сильно загнутой макушкой на брюшной створке. Макушка брюшной створки выступает над спинной створкой. Под макушкой дельтирий. Ареи и синуса нет. Ручных поддержек нет. Замок имеет хорошо развитые пластинки. Наружная поверхность гладкая или слабо радиально-ребристая.

Бентос.

Рис. 36. Замковые брахиоподы:

1. Pentamerus; 2 Productus; 3. Rhynchonella; 4. Spirifer

ОТРЯД PRODUCT1DA (ПРОДУКТИДА)  -  ПРОДУКТИДЫ

D,—Р, ОСОБЕННО С—Р

Представители, относящиеся к этому отряду, имеют сильно выпуклую брюшную створку. Среди них встречаются особи с очень крупной раковиной. Поверхность раковины морщинистая, имеются ребра, иглы (служили для предохранения от погружения в ил). У них хорошо видны мускульные отпечатки, ручных поддержек нет, арея, как правило, отсутствует, а также развиты ушки.

Род Productus   (продуктус).С, преимущественно С₁

Раковина известковая, крупная, вытянутая в длину, неравностворчатая: брюшная створка сильно выпуклая, особенно сильно в примакушечной части, спинная — плоская или вогнутая (рис 36-2). На наружной поверхности раковины радиальные ребра, концентрические морщины. Иглы только у замочного края и на ушках (в ископаемом виде они редко сохраняются: на их присутствие указывают бугорки на поверхности створки). С помощью игл прикреплялся к твердому субстрату. Ареи, ручных поддержек и ножки нет.

Бентос.

Род Gigantoproductus  (гигантопродуктус), С₁

Раковина известковая, очень крупная (на что обращает внимание название), сильно вытянутая в ширину, резко неравностворчатая: брюшная створка выпуклая (полушаровидной формы), спинная — плоская или вогнутая (рис.37). Хорошо развиты ушки. Наружная поверхность радиально-складчатая, с радиальными ребрами, расположенными между ними. На брюшной створке редкие иглы. Арея отсутствует.

Неприкрепленный бентос.

Рис. 37. Gigantoproductus

ОТРЯД RHYNCHONELLIDA  (РИНХОНЕЛЛИДА) — РИНХОНЕЛЛИДЫ.

0₂ —НЫНЕ

Раковина двояковыпуклая, ребристая с хорошо развитым синусом и седлом. Арея узкая.

Ринхонеллиды известны со среднего ордовика, достигли разнообразия в позднем палеозое. В мезозое их становится меньше, в кайнозое еще меньше. Живут и сейчас.

Род Rhynchonella   (ринхонелла). J₃—K₁

Раковина известковая, средних размеров, неравностворчатая, с маленькой заостренной загнутой (клювообразной) макушкой, с глубоким синусом и резко выступающим седлом (рис. 36-3). Со стороны макушки форма раковины треугольная. Под макушкой круглое отверстие для ножки. Ареи нет. Имеется ручной аппарат. На поверхности раковины тонкие ребра.

Прикрепленный бентос.

ОТРЯД    SPIRIFERIDA    (СПИРИФЕРИДА) — СПИРИФЕРИДЫ.

Оз—J₁, ОСОБЕННО D—Р

Раковина двояковыпуклая, плоско-выпуклая. Поверхность раковины большей частью ребристая, развиты арея, синус, седло, замочный аппарат. Ручные поддержки в виде спиральных конусов.

Известны со среднего ордовика до ранней юры.

Род Spirifer (спирифер). С₁

Раковина известковая, средних размеров, округло-треугольной или овальной формы, вытянутая в ширину (рис.36-4). Имеется небольшая клювообразная макушка. Створки выпуклые, синус и седло выражены слабо. На поверхности раковины радиальные, ветвящиеся ребра. Смычный край прямой. Хорошо выражена арея. Есть ручной аппарат.

Прикрепленный бентос.

Род Cyrtospirifer (циртоспирифер). D₃—C₁

Раковина известковая, средних размеров. Длина и ширина примерно одинаковы (рис. 38). Обе створки выпуклые с острыми или тупыми ушками. Имеется небольшая клювообразно загнутая макушка. Ребра ветвятся только в пределах синуса и седла. Поверхность раковины ребристая.

Бентос.

Рис. 38. Cyrtospirifer

ОТРЯД TEREBRATULIDA (ТЕРЕБРАТУЛИДА) — ТЕРЕБРАТУЛИДЫ.

 D — НЫНЕ, особенно MZ и KZ

У теребратулид двояковыпуклая раковина с синусом и седлом, без ареи, с отверстием для ножки. Поверхность ее гладкая или струйчатая. Ручные поддержки имеют форму петли. Макушка брюшной створки нависает над спинной.

Теребратулиды появились в раннем девоне и живут до наших дней. Максимума расцвета достигли в мезозое.

Род Terebratula (теребратула) — попугаев нос (эоцен— неоген)

Раковина известковая, средняя, удлиненно-овальная, двояковыпуклая с сильно загнутой макушкой брюшной створки (рис. 39). Под макушкой круглое отверстие для выхода ножки. Арея выражена слабо. Наружная поверхность гладкая или имеются слабо выраженные концентрические линии роста.

Бентос.

Рис. 39.Terebratula

ОТРЯД ATRYPIDA (АТРИПИДА) – АТРИПИДЫ.

O₂ – D

Род  Atrypa (атрипа).  S – D

Раковина известковая округленных очертаний, с изогнутым замочным краем; двояковыпуклая, но резко неравностворчатая: в отличие от всех других замковых брахиопод она имеет сильновыпуклую вздутую спинную и слабовыпуклую или уплощенную брюшную створки (рис. 40). Макушка на педальной створке выдается сильнее, чем на брахиальной. Ушки отсутствуют. Синус широкий, более или менее выраженный. Арея отсутствует. Форамен маленький подмакушечный. Наружная поверхность тонкорадиально-ребристая: все ребра дихотомически ветвящиеся. Морские мелководные.

Рис. 40. Atrypa

Первые ортиды появились в раннем кембрии и достигают расцвета в ордовике. Пентамериды появляются в конце среднего кембрия. Средний ордовик — время появления спириферид и ринхонеллид. Спирифериды господствуют в девоне. В конце девона вымирают пентамериды, очень мало остается ортид. В начале девона появляются продуктиды и теребратулиды. Продуктиды господствуют в карбоне и перми. К концу палеозоя вымирают ортиды, почти все продуктиды, мало остается спириферид, теребратулид, ринхонеллид. С триаса господствуют теребратулиды и ринхонеллиды. Последние спирифериды исчезли в начале юры. С начала кайнозоя становится меньше теребратулид и ринхонеллид. Они дожили до наших дней.

Перейти к оглавлению

Вперед

Назад