КЛАСС  CEPHALOPODA (ЦЕФАЛОПОДА) – ГОЛОВОНОГИЕ

Є -НЫНЕ

Наиболее высокоорганизованные двухсторонне-симметричные моллюски с хорошо обособленной головой и сложно дифференцированной ногой. К ним относятся современные каракатицы, кальмары и осьминоги и многочисленные и разнообразные головоногие древних морей, ныне вымершие (аммониты, белемниты и др.).

Головоногие моллюски являются наиболее высокоорганизованными животными и среди беспозвоночных. Это морские животные, относящиеся к нектону и бентосу. У них имеется хорошо развитая обособленная голова, рот, совершенно устроенные глаза и высокоразвитые пищеварительная, кровеносная, нервная системы, органы чувств. Дыхание жаберное. Нога этих моллюсков превратилась в венец щупалец на голове вокруг ротового отверстия (отсюда и название класса). Щупальца служат для захвата пищи и обороны. Второе производное ноги – мускулистая коническая трубка - воронка, располагающаяся позади головы на брюшной стороне животного. Узкий конец воронки открывается наружу, широкий – в мантийную полость (рис.56). Ее назначение – удаление использованной при жаберном дыхании воды, вывод продуктов жизнедеятельности и, в-третьих, воронка используется для движения: при ритмичных сокращениях воронки из мантийной полости с силой выталкивается струя воды, и моллюск движется задом наперед, толчками по принципу ракеты.

Рис. 56. Продольный разрез раковины современного моллюска:

гк – газовые, или воздушные камеры; пт – перегородочная, или сифонная, трубка; ск – соединительные кольца; стр – стенка раковины; п – перегородка; г – глаза; к – капюшон; щ – щупальца; в – воронка; жк – жилая камера, занятая мягким телом

Раковина головоногих может быть наружной и внутренней. У наружнораковинных головоногих она может представлять собой: 1) прямую или изогнутую цилиндрическую или конусообразную трубку; 2)спираль, обычно завитую в одной плоскости; 3) неправильную изогнутую трубку. Спирально завитые раковины бывают необъемлющие, или эволютные (все обороты видны на боковой поверхности) и объемлющие, или инволютные (последний оборот покрывает все предыдущие) (рис. 57). При образовании первого оборота спираль свертывается не очень плотно, оставляя так называемое пупковое, или умбиликальное, отверстие.

Раковина состоит из жилой  камеры и фрагмакона. В жилой (передней) позднее всего образующейся камере помещалось тело моллюска; фрагмакон составляет заднюю часть раковины, разделенную перегородками на многочисленные камеры, заполненные газом и жидкостью (своеобразный гидростатический аппарат). Перегородки отлагаются задней стороной мягкого тела моллюска. Через все камеры тянется кожистая трубка - сифон – вырост задней части тела, предназначенный для регулирования содержания газа и жидкости в камерах. Положение сифона (срединное или краевое по отношению к раковине) имеет важное систематическое значение.

 

Рис. 57. Форма раковины ископаемых головоногих моллюсков:

1 – прямая; 2-3 – изогнутая; 4 – вначале спирально-плоскостная, затем прямая; 5 – спирально-коническая; 6 – спирально-плоскостная развернутая; 7 – эволютная; 8 – полуэволютная; 9 - инволютная

Линия прикрепления перегородок между камерами к внутренней стенке раковины называется перегородочной, или лопастной, линией. Е можно наблюдать только на раковинах с поврежденной наружной стенкой. Она может быть прямой (у наиболее древних видов), волнообразно изогнутой или может образовывать причудливый рисунок. Изогнутая лопастная линия попеременно уклоняется своими изгибами то вперед, то назад: части кривой, обращенные выпуклостью вперед, в сторону жилой камеры (к устью), называются седлами, а промежуточные между ними, обращенные выпуклостью назад, - лопастями.

Основные типы перегородочных линий следующие:

1) ортоцератитовая – прямая линия;

2) наутилоидная – довольно сильно изогнутая, образующая одну лопасть и седло; на наружной стороне оборота лопасть обычно отсутствует (рис. 58);

3) гониатитовая – перегородочная линия с простыми или слабо рассеченными лопастями и цельными седлами;

4) цератитовая – лопастная линия с нерассеченными седлами и очень мелкими насечками на лопастях;

5) аммонитовая – сложная лопастная линия, седла и лопасти которой сильно рассечены и зазубрены (рис. 58).

Рис. 58. Схема раковин наружнораковинных головоногих с перегородочными линиями различных типов:

1 – наутилоидная, 2 – гониатитовая, 3 - цератитовая, 4- аммонитовая

Чем сложнее перегородочная линия, тем больше поверхность соприкосновения перегородок с раковиной, тем прочнее раковина. Самая сложная перегородочная линия (аммонитовая) наблюдается у наиболее поздних высокоорганизованных аммонитов.

Поверхность раковин гладкая или покрыта ребрами, бугорками, шипами.

Широкое распространение получили в палеозое, особенно в мезозое, живут и сейчас.

ОПИСАНИЕ НЕКОТОРЫХ РОДОВ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЮСКОВ

ПОДКЛАСС  ENDOCERATOIDEA (ЭНДОЦЕРАТОИДЕЯ)

ЭНДОЦЕРАТОИДЕИ –О

Раковина у эндоцератоидей прямая, очень крупных размеров (до 3-4,5 м), сифон широкий (1/3 ширины раковины), занимает краевое положение. Эндоцератоидеи относятся к бентосу.

ОТРЯД ENDOCERATIDA (ЭНДОЦЕРАТИДА) – ЭНДОЦЕРАТИДЫ. O

Род  Endoceras (эндоцерас).О

Раковина известковая, прямая, слабо коническая, гладкая или кольчатая, круглая или овальная в поперечном сечении, средних или крупных размеров (до 9,5м) (рис.59-2). Перегородочная линия прямая. Сифон толстый, расположен ближе к стенке раковины. На поверхности раковины поперечные кольца и поперечные струйки. Наиболее часто встречаются внутренние ядра раковин. Морские нектонные животные. Хищники.

 

Рис. 59. 1 – Orthoceras;  2 - Endoceras

ПОДКЛАСС  ORTHOCERATOIDEA (ОРТОЦЕРАТОИДЕЯ) – ОРТОЦЕРАТОИДЕИ

Раковина прямая. Поверхность раковины гладкая с линиями нарастания или скульптированная. Перегородочная линия прямая, наклонная или слабо изогнутая.

Ортоцератоидеи появились в раннем ордовике, развивались до карбона.

ОТРЯД  ORTHOCERATIDA (ОРТОЦЕРАТИДА) – ОРТОЦЕРАТИДЫ.

O – T

Отряд ортоцератид – наиболее древние головоногие. Их представители имеют прямую или слегка согнутую раковину (до 1,5 м). Сифон узкий, почти центральный. Перегородочная линия простая.

Род Orthoceras (ортоцерас). О2

Раковина известковая, прямая, коническая или цилиндрическая (слегка суживающаяся в сторону начальной камеры), с круглым поперечным сечением, с продольными и поперечными струйками на поверхности, средних или крупных размеров (до 2 м) (рис. 59-1). Перегородочная линия прямая или слабо изогнутая. Сифон узкий, расположен в середине раковины или близко от центра. Сифонные дудки короткие. Жилая камера большая.

ПОДКЛАСС  NAUTILOIDEA (НАУТИЛОИДЕЯ) – НАУТИЛОИДЕИ

 Є – НЫНЕ

Наутилоидеи – наиболее древние (в основном раннепалеозойские) примитивные головоногие моллюски. Раковина прямая, изогнутая, в большинстве случаев плотно спирально свернутая. Перегородочная линия прямая или слабо изогнутая. Сифон – в центре раковины.

Наутилоидеи вели придонный образ жизни.

Наиболее древние представители наутилоидей жили в кембрии. Расцвета они достигли в ордовике и силуре. С девона заметно количественно уменьшаются, особенно в конце палеозоя. С мезозоя сохраняется лишь один отряд наутилид, до наших  дней дожил один представитель – Nautilus.

ОТРЯД  NAUTILIDA (НАУТИЛИДА) – НАУТИЛИДЫ. D – НЫНЕ

Наутилиды появились в начале девона. Наиболее многочисленны палеозойские и триасовые представители.

Род Nautilus (наутилус) – кораблик. Олигоцен – ныне

Раковина известковая, завитая в одной плоскости, вздутая, гладкая или очень слабо морщинистая (рис. 60). Поперечное сечение оборота от полуовального до почти трапециевидного. Сифон расположен недалеко от центра. Перегородочная линия наутилоидная, широкоизогнутая, с широким седлом на брюшной (внешней) стороне, широкой боковой лопастью, небольшим седлом у пупочного края. На поверхности раковин у современных форм имеются цветные поперечные полосы. Морские нектонные животные; хищники; в настоящее время являются реликтовыми формами и обитают лишь в юго-западной части Тихого океана.

 

Рис. 60. Nautilus

ПОДКЛАСС AMMONOIDEA (АММОНОИДЕЯ)  – АММОНОИДЕИ D – K

Представители этого подкласса наиболее важны среди головоногих моллюсков. Они появились в девоне и вымерли в конце мелового периода. В течение этого времени они очень быстро эволюционировали, достигли большого разнообразия и значительного распространения. Среди аммоноидей масса руководящих ископаемых.

Раковина большинства аммоноидей спиральная, редко встречаются развернутые, иногда почти прямые или неправильно свернутые раковины. Их диаметр от нескольких мм до 1 м и даже до 2,5 м. Очень разнообразны форма этих раковин и наружная скульптура (особенно у мезозойских аммонитов).

У аммоноидей рисунок перегородочной линии более сложный, чем у наутилоидей. Для палеозойских аммонитов типична гониатитовая перегородочная линия, для мезозойских – цератитовая и аммонитовая (рис. 58, 2-4).

Внутри подкласса аммоноидей выделяются семь отрядов. Ниже кратко охарактеризованы четыре наиболее важные.

ОТРЯД  AGONIATITIDA (АГОНИАТИТИДА) – АГОНИАТИТЫ.

 D – T

У представителей этого отряда раковина плоско-спиральная, перегородочная линия гониатитовая.

Род Timanites (тиманитес). D3

Раковина известковая, дисковидная, линзовидная, плоская, объемлющая с узким поперечным сечением с острым наружным краем (рис. 61). Обороты перекрывают друг друга. Пупок узкий. Наружная поверхность гладкая с тонкими линиями нарастания. Перегородочная линия гониатитовая: состоит из широких округленных седел и заостренных лопастей.

Рис. 61. Timanites

ОТРЯД  CERATITIDA (ЦЕРАТИТИДА) – ЦЕРАТИТЫ. P-T

Раковина плоскоспиральная от дисковидной до округленно-четырехугольной формы. Перегородочная линия цератитовая.

Род  Ceratites (цератитес).  Т2

Раковина плоскоспиральная от дисковидной до округленно-четырехугольной формы; объемлющая, с широкой округлой или уплощенной наружной стороной (рис. 62). Обороты утолщаются к наружной стороне раковины. Поперечное сечение округленно-четырехугольное с широкой и полого выпуклой наружной стороной. Пупок от узкого до широкого. На наружной поверхности редкие округлые, грубые, радиальные ребра. На боковой стороне раковины они образуют выступы (рога). Перегородочная линия цератитовая: седла округлые, не рассечены, лопасти узкие, рассечены в нижних частях (зубчатые).

Рис. 62. Ceratites

ОТРЯД  PHYLLOCERATIDA  (ФИЛЛОЦЕРАТИДА) – ФИЛЛОЦЕРАТИДЫ. Т – К

Филлоцератиды произошли от цератитов.

Род  Phylloceras (филлоцерас). J

Раковина известковая сильно объемлющая (рис. 63). Обороты перекрывают друг друга. Пупок очень узкий. Поперечное сечение удлиненно-эллипсоидальное. Высота оборота примерно в два раза больше ширины. На наружной поверхности тонкие (струйчатые) радиальные ребрышки. Перегородочная линия аммонитовая: седла и лопасти узорчатые, растениеподобные.

Рис. 63. Phylloceras

ОТРЯД  AМMONITIDA (АММОНИТИДА) – АММОНИТЫ. J – K

Раковина плоскоспиральная. Перегородочная линия аммонитовая.

Появились в начале юры. Расцвет приходится на юру и мел. В конце мела вымерли.

Род  Cadoceras (кадоцерас).J3

Раковина известковая, объемлющая, сильно вздутая, боченкообразная (рис. 64). Пупок узкий, глубокий (воронковидный), ступенчатый. Последние обороты имеют низкое расширенное поперечное сечение. На наружной поверхности раковины многочисленные тонкие ребра, переходящие в продольные утолщения у пупкового перегиба. Перегородочная линия аммонитовая.

Рис. 64. Cadoceras

Род Virgatites (виргатитес) J3

Раковина известковая, среднеобъемлющая, обороты высокие, с наружной стороны округленные (рис. 65). Пупок узкий. Поперечное сечение раковины высокое, овальное. На наружной поверхности ветвящиеся ребра: к длинной ветви присоединяются все более и более короткие (виргатитовое ветвление). Перегородочная линия аммонитовая.

Рис. 65. Virgatites

Род  Cardioceras (кардиоцерас). J3

Раковина более или менее объемлющая, наружная сторона с острым килем (рис. 66). Сильно ветвящиеся ребра; кнаружи ребра утончаются и несколько изгибаются вперед. В наружной части в промежутках между ребрами бывают короткие дополнительные ребра. Ребра переходят на киль, образуя его зазубрины. Перегородочная линия аммонитовая. Морские нектонные животные; хищники.

Рис. 66. Cardioceras

ПОДКЛАСС COLEOIDEA (КОЛЕОИДЕЯ) – ДВУЖАБЕРНЫЕ, ДИБРАНХИАТЫ. C - НЫНЕ, особенно J и K

К этому подклассу относятся все, за исключением наутилуса, ныне живущие головоногие (кальмары, каракатицы, осьминоги и др.) и вымершие белемниты. Они имеют две жабры (отсюда название — двужаберные, дибранхиаты). Хорошо развиты органы чувств, глаза. Большинство имеет чернильный мешок. В отличие от предыдущих классов (наружнораковинных) колеоидеи имеют внутреннюю раковину.

Живут они в морях, в основном подвижные хищные организмы.

Внутреннераковинные живут с карбона до настоящего времени. Особенно большое значение имеют для мезозоя. В конце мела количественно сильно  сокращаются.

Геологическое значение имеют белемниты.

ОТРЯД     BELEMN1TIDA     (БЕЛЕМНИТИДА)   —  БЕЛЕМНИТЫ.

С - ЭОЦЕН

Белемниты — далекие предки современных каракатиц и кальмаров. Скелет белемнита состоит из двух частей: фрагмокона и ростра (рис.67).

Фрагмокон — удлиненный полый конус из рогового вещества, разделенный перегородками на камеры. Последняя камера (у основания конуса) жилая. Через все перегородки проходит сифон.

Передняя часть фрагмокона заканчивается удлиненной широкой тонкой пластинкой — проостракумом, расположенным над фрагмоконом в его спинной части. Фрагмокон и проостракум в ископаемом состоянии встречаются чрезвычайно редко, так как они очень хрупки. В ископаемом виде обычно сохраняется ростр (в просторечии – чертов палец).

Рис. 67. Строение скелета белемнита

Ростр имеет цилиндрическую, сигаровидную или коническую форму, состоит из игольчатых кристаллов кальцита, направленных от центра к периферии. Кроме того, можно заметить концентрические кольца, подобные годовым кольцам древесины. В верхней части ростра находится коническая полость – альвеола, в которой помещалась задняя часть фрагмокона. Длина альвеолы составляет треть или половину длины ростра. Длина ростра 10-20 см, иногда до 0,5 м.

Белемниты – хищники, обитали на разных глубинах. Они появились в карбоне, особенно характерны для мезозоя. Расцвета достигли в юре и мелу. Единичные формы перешли в палеоген.

Род Cylindroteuthis   (цилиндротеутис).

Ростр известковый, длинный, узкоконический или почти цилиндрический, карандашевидный, быстро сужающийся к заднему концу, с заостренным концом (как ружейная пуля) (рис. 68-2). На брюшной стороне имеется борозда. Поперечное сечение скорее широкое, чем высокое. На поперечном разрезе видны лучеобразно расходящиеся иглы кальцита.

Нектон.

Рис. 68. Отряд Belemnitida:

1 – Paleoceras (ранний карбон); 2 - Cylindroteuthis (поздняя юра); 3 – Pachyteuthis (поздняя юра); 4-5 – Duvalia (поздняя юра-ранний мел); 6 – Neohibolites (мел); 7 – Belemnitella (поздний мел)

Род Pachyteuthis   (пахитеутис). J3

Ростр известковый, толстый, короткий, конической формы, постепенно сужающийся к удлиненному острию (рис. 68-3). Поперечное сечение округленно-трапециевидное, более высокое, чем широкое. Брюшная створка уплощенная, у заднего ее конца имеется короткая широкая борозда. Альвеола коническая, глубокая, занимает 1/3 длины ростра.

Род Belemnitella (белемнителла). Кг

Ростр известковый, крупный, удлиненный, цилиндрический с тупым задним концом, заканчивающимся шипом (в ископаемом виде не всегда сохраняется) (рис. 68-7). Поперечное сечение круглое. От переднего конца протягивается брюшная щель. На поперечном расколе видны радиально расположенные кальцитовые иглы. Глубина альвеолы достигает иногда половины длины ростра.

 

Перейти к оглавлению

Вперед

Назад