ТИП ECHINODERMATA - ИГЛОКОЖИЕ
Иглокожие – морские одиночные бентосные животные. Из ныне живущих иглокожих известны морские звезды, офиуры, голотурии, морские ежи, ведущие подвижный образ жизни, и морские лилии, как правило, прикрепленные к разным предметам на дне моря.
У большинства иглокожих под кожей развивается скелет из известковых пластинок с шипами (отсюда и название типа). Расположен он поверхностно и часто выступает наружу. Самая характерная особенность иглокожих – наличие амбулакральной, или водно-сосудистой, системы, неизвестной у других видов животных. Она представляет собой отшнуровавшуюся часть вторичной полости тела и содержит жидкость, близкую по составу к морской воде. Амбулакральная система хорошо развита у морских звезд и морских ежей. Она состоит из каменистого, кольцевого и радиальных каналов; каменистый канал с одной стороны открывается наружу пористой табличкой – мадрепоритом (мадрепоровой пластинкой), с другой стороны соединен с кольцевым каналом, расположенным вокруг глотки; от кольцевого канала отходят пять радиальных каналов в лучи (рис. 71). Радиальные каналы дают парные веточки к амбулакральным ножкам – тонким, сильно растяжимым трубочкам, снабженным с одной стороны присоской, с другой – пузырьком-ампулой. Через мадрепорит и амбулакральную систему поступает морская вода. Амбулакральные ножки выполняют функции газообмена, осязания и передвижения.
Тело иглокожих имеет вид звезды, шара, бутона и характеризуется 5-лучевой симметрией. Пять радиальных каналов образуют особые секторы тела – амбулакральные поля, между ними находятся межамбулакральные поля. 5-лучевая симметрия часто нарушается, и у многих представителей типа устанавливается двухсторонняя симметрия.
Панцирь известковый, состоит из тонких известковых пластинок или табличек, которые на своей поверхности несут бугры, иглы или особые хватательные органы.
Рис.71.Схема амбулакральной системы морской звезды:
справа – личинка морской звезды
Иглокожие делятся на 2 подтипа: прикрепленные, или стебельчатые, и свободноподвижные, или неприкрепленные.
У подвижных иглокожих рот расположен на нижней стороне, анальное отверстие – на верхней. У некоторых морских ежей рот снабжен особым челюстным аппаратом («аристотелев фонарь»). У неподвижных иглокожих рот и анальное отверстие находятся на верхней стороне, и рот служит для пассивного сбора пищи.
Иглокожие известны с конца протерозоя до нашего времени. Морские пузыри типичны для раннего палеозоя. Морские лилии получили широкое распространение в палеозое. Морские ежи появились в ордовике, широкое развитие получили в мезозое, достигли расцвета в кайнозое.
ПОДТИП CRINOZOA (КРИНОЗОА) - КРИНОЗОИ - ПРИКРЕПЛЕННЫЕ, ИЛИ СТЕБЕЛЬЧАТЫЕ
Внутренние органы заключены в известковую чашечку, имеющую чашевидную, грушевидную или шаровидную форму. Для сбора пищи служат «руки». Ток воды в ротовую полость создается колебанием щупалец. Рот расположен на верхней стороне.
Ведут прикрепленный образ жизни. Особенно характерны для палеозоя.
Подтип кринозои объединяет классы морских пузырей и морских лилий. Сейчас живут только морские лилии, морские пузыри жили в палеозое.
КЛАСС CYSTOIDEA (ЦИСТОИДЕЯ) – МОРСКИЕ ПУЗЫРИ
O – D2
Морские пузыри получили название в связи с тем, что тело животного покрыто шаровидным, яйцевидным или грушевидным панцирем, состоящим из известковых пластинок. Пластинки пронизаны порами и каналами.
Морские пузыри – наиболее примитивные вымершие иглокожие (жили они только в раннем палеозое). Время расцвета цистоидей – ордовик. Прикреплялись они ко дну вытянутой нижней частью тела, а более поздние представители – при помощи стебля, некоторые свободно лежали на дне.
ОТРЯД RHOMBIFERA (РОМБИФЕРА) – РОМБОПОРОВЫЕ. O – S
Род Echinosphaerites (эхиносферитез). О2 – О3
Панцирь известковый, шарообразный, крупных размеов, состоит из многочисленных беспорядочно расположенных многоугольных мелких пластинок (рис. 72). На поверхности панциря имеется слабо развитый выступ (остаток стебля). Почти на противоположной стороне – ротовое отверстие, помещающееся на хоботовидном возвышении.
Рис. 72. Echinosphaerites
КЛАСС CRINOIDEA (КРИНОИДЕЯ) – МОРСКИЕ ЛИЛИИ
О – НЫНЕ
Криноидеи – наиболее крупный класс кринозой. Название класса связано с внешним сходством с лилиями.
Скелет
морских лилий, состоящий из известковых члеников и пластинок, делится на три
части: корень, с помощью которого они прикрепляются к субстрату, стебель,
состоящий из цилиндрических или призматических члеников, и крону,
состоящую из чашечки, крышки и рук (рис. 73). Мягкое тело
иглокожего расположено в чашечке, которая имеет бокаловидную, шаровидную,
коническую и дисковидную форму. Чашечка образована двумя, тремя рядами
известковых пластинок по пяти в каждом ряду. Чашечка имеет известковую
крышечку. Руки состоят из известковых члеников, сильно ветвятся. Стебель покрыт
многочисленными призматическими или цилиндрическими члениками. Длина стебля в
некоторых случаях достигает
Рис. 73. Общий вид морской лилии:
1 – «корни»; 2 – «стебель»; 3-«крона»;
4 – анальная трубка; 5 – чашечка; 6 – «рука»
Морские лилии, ведущие неприкрепленный образ жизни, лишены стебля и корня. Некоторые морские лилии ведут плавающий образ жизни.
Морские лилии в прошлом обитали в мелководной зоне моря, в настоящее время встречаются на больших глубинах.
Морские лилии известны с ордовика, широкое распространение получили в палеозое и мезозое, живут и сейчас. В палеозое жили древние морские лилии, которые в основном в конце палеозоя вымерли. С мезозоя живут новые морские лилии.
В ископаемом состоянии нередко образуют скопления криноидных известняков.
ПОДТИП ECHINOZOA (ЭХИНОЗОА) – ЭХИНОЗОИ – СВОБОДНОПОДВИЖНЫЕ
Эхинозои – шаровидные или дисковидные подвижные иглокожие без рук.
Неприкрепленные иглокожие ведут подвижный образ жизни. Первые неприкрепленные иглокожие появились в начале кембрия, широкое распространение они получили в мезозое и кайнозое.
К свободноподвижным относятся морские ежи и морские звезды. Наибольшее геологическое значение имеют морские ежи.
КЛАСС ECHINOIDEA (ЭХИНОИДЕЯ) – МОРСКИЕ ЕЖИ
Представители класса имеют шаровидное, сердцевидное или дисковидное тело, покрытое иглами (рис.74).
Рис. 74. Современный морской еж
Различают ежей правильных и неправильных.
Правильные ежи (рис. 75) обладают пятилучевой симметрией. Рот у них находится в центре нижней поверхности панциря и окружен мелкими, подвижно соединенными пластинками (ротовое поле). В центре верхней поверхности расположено анальное отверстие, окаймленное двумя рядами пластинок (анальное поле). Внутренний ряд представлен большими пластинками, несущими отверстия, называемыми половыми. Одна из этих пластинок (мадрепоровая) пронизана порами. Второй внешний ряд состоит из меньших по размерам пластин, называемых глазными. Вся остальная часть раковины между ротовым и анальным полями состоит из радиальных рядов пластинок. От каждой глазной пластины отходят ряды амбулакральных пластин, а от половых – ряды межамбулакральных. Амбулакральные пластины снабжены отверстиями для выхода амбулакральных ножек.
Рис. 75. Правильный еж:
А – вид с верхней стороны; Б – вид с нижней стороны
Пищеварительная система (рис. 75,а) морского ежа представляет спирально свернутую кишку, расположенную между ротовым и анальным отверстиями. Околоротовая часть кишки окружена жевательным аппаратом.
Рис. 75,а. Схематический срединный разрез правильного морского ежа:
1 – анальное отверстие; 2 – амбулакральная система с амбулакральными ножками; 3 – 3 – челюстной аппарат; 4 – мадрепоровая пластинка; 5 – каменистый канал; 6 – пищеварительный канал
Водоносная (амбулакральная) система ежа действует следующим образом. Вода входит через мадрепоровую пластину в каменистый канал, идущий вертикально вниз. Затем она попадает в кольцевой канал, окружающий жевательный аппарат сверху. Из кольцевого канала вода распространяется по радиальным каналам, проходящим вдоль амбулакральных пластинок. Амбулакральные ножки соединяются с радиальными каналами при помощи трубочек. Вода, попадая в амбулакральные ножки (мягкие мускулистые органы), вытягивает их. Ножки присасываются к твердому предмету, затем сокращаются и подтягивают тело животного. Таким образом, еж может передвигаться. Амбулакральные ножки служат для передвижения только в случае равномерной кривизны тела ежа (раковины). Такую раковину имели древние правильные ежи.
У новейших правильных ежей раковина резко делится на нижнюю (плоскую) и верхнюю (куполообразную) половины. При таком строении раковины верхние ножки не могут служить для передвижения и становятся органами дыхания. С изменением функций верхних амбулакральных ножек выбрасывание переработанных продуктов посреди дыхательных органов становится неудобным для животного, поэтому у таких форм анальное отверстие начинает перемещаться из вершинного положения в боковое, на границу боковой и нижней стороны, а затем и на нижнюю сторону. Это перемещение анального отверстия вызывает перемещение ротового отверстия, но в пределах только нижней стороны. Рот из центрального становится эксцентричным, двугубым, челюстной аппарат атрофируется. Морской еж, таким образом, лишается пятилучевой симметрии и приобретает двустороннюю симметрию – из правильного превращается в неправильного (рис.78,79).
Правильные ежи появляются в ордовике и существуют до настоящего времени. Количество радиальных рядов табличек у палеозойских правильных ежей больше или меньше двадцати, у послепалеозойских – равно двадцати.
Неправильные ежи появляются с триаса, живут в современных морях.
Класс морские ежи делится на девять отрядов, три из них условно относятся к так называемым древним (палеозойским) морским ежам. Представители остальных шести отрядов – к новым (мезозойским и кайнозойским).
ОПИСАНИЕ НЕКОТОРЫХ РОДОВ МОРСКИХ ЕЖЕЙ
Род Archaeocidaris (археоцидарис). С-Р
Относится к древним правильным морским ежам.
Панцирь несколько уплощенный сверху и снизу, в плане - круглых очертаний (рис.76). Ротовое отверстие в центре нижней стороны панциря, с челюстным аппаратом. Анальное отверстие в центре сверху. Амбулакральные поля двухрядные, узкие, прямые, состоят из мелких, пронизанных порами пластинок. Межамбулакральные поля четырехрядные, очень широкие, сложены крупными пластинками, несущими в центре по одному крупному бугорку для прикрепления игл. Иглы крупные, разнообразной формы. Панцирь состоит из 30 меридиональных рядов пластинок.
В связи с тем, что таблички панциря не срастались, а лишь черепицеобразно налегали друг на друга, они после смерти животного, как правило, полностью рассыпались. Этим обстоятельством объясняется обилие разрозненных пластинок и игл морских ежей в отложениях карбона.
Подвижный бентос, хищники.
Рис. 76. Archaeocidaris
Род Cidaris (цидарис).T – Q
Относится к новым правильным морским ежам.
Панцирь обычно заметно уплощенный сверху и снизу, в плане – округлых очертаний (рис.77). Ротовое отверстие - в центре внизу, с челюстным аппаратом. Анальное отверстие - в центре сверху. Амбулакральные поля двухрядные, очень узкие, лентовидные, состоят из очень мелких многочисленных табличек, пронизанных порами и лишенных крупных бугорков для прикрепления игл. Межамбулакральные поля двухрядные, широкие (в несколько раз шире амбулакральных), сложены крупными табличками, несущими в центре по одному бугорку для прикрепления игл. Иглы крупные, разнообразной формы.
Подвижный бентос, хищники.
Рис. 77. Cidaris
м – мадрепоровая пластинка; ап – амбулакральные поля; мап – межамбулакральные поля; ао – анальное отверстие; ро – ротовое отверстие
Род Echinocorys (эхинокорис) K2-P1
Относится к новым неправильным бесчелюстным морским ежам.
Панцирь известковый, преимущественно неправильно-яйцевидной формы, высокий, сильно и равномерно выпуклый (иногда конусовидный) сверху и уплощенный снизу, двусторонне-симметричный (рис.78). Ротовое отверстие приближено к переднему краю нижней стороны панциря, но края не достигает; имеет поперечно-овальную или бобовидную форму и лишено челюстного аппарата. Анальное отверстие расположено на нижней стороне панциря близ заднего края и имеет удлиненно-овальные очертания. Амбулакральные поля относительно широкие, лентовидные, состоят из мелких пористых пластинок. Межамбулакральные поля несколько шире амбулакральных, сложены крупными пластинами. Вся поверхность панциря несет небольшие одинаковые бугорки для прикрепления мелких игл. Подвижный бентос, грунтоеды.
Рис. 78. Echinocorys
А – вид сбоку; Б – вид снизу
Род Micraster (микрастер). К2
Относится также к неправильным бесчелюстным морским ежам с сердцевидной формой панциря (сердцевидные морские ежи).
Панцирь сердцевидной формы, слабо и неравномерно выпуклый сверху и уплощенный снизу, двусторонне-симметричный (рис.79). Ротовое отверстие расположено близ переднего края нижней стороны панциря или на самом краю, серповидного или поперечно-щелевого очертания, без челюстного аппарата, снизу ограничено резко выступающей губой. Анальное отверстие заднебоковое, округлое. Амбулакральные поля узкие, петалоидные (лепестковидные), несколько углубленные; состоят из мелких пористых табличек; передний петалоид расположен в борозде и достигает ротового отверстия, остальные четыре петалоида обычно исчезают на боковых сторонах панциря (напоминают цветок, состоящий из пяти лепестков). Межамбулакральные поля очень широкие, состоят из крупных табличек. Вся поверхность панциря несет мелкие одинаковые бугорки для прикрепления тонких игл.
Зарывающийся бентос, грунтоеды.
Рис. 79. Micraster
А – вид сверху; Б – вид снизу; В – вид сбоку
КЛАСС ASTEROIDEA – МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ
Свободноподвижные иглокожие со звездообразным телом, состоящим из центрального диска и пяти не резко обособленных лучей (рис. 71). Рот с неподвижным скелетным кольцом расположен на нижней стороне тела, анальное отверстие, мадрепорит и половые отверстия – на верхней. Скелетные пластинки морских звезд сочленены подвижно связками и мускулами, амбулакральные ножки обычно развиты хорошо и служат для передвижения. Оторванный луч восстанавливается, более того, из каждого луча может вырасти новая звезда.
Морские звезды ползают, притягиваясь присосавшимися ножками, на ротовой стороне тела. Это обычно хищники, питающиеся в основном моллюсками. Если добыча крупнее рта, звезда выворачивает наружу желудок, обволакивает им жертву и переваривает не глотая. Размножаясь во множестве, морские звезды наносят большой урон поселениям устриц и иных съедобных моллюсков.
У большинства звезд имеется свободно плавающая личинка, построенная по типу, общему для иглокожих (рис. 71). Однако многие имеют богатые желтком яйцеклетки, из которых выходят уже молодые звезды.
На верхней стороне тела морских звезд часто развиваются известковые иглы и шипы. Из-за жесткого, похожего на кольчугу скелета и острых шипов морские звезды относительно редко поедаются другими животными; некоторые довольно сильно ядовиты.
Морские
звезды известны с ордовика.